Kolin: Geçiş dönemindeki süt inekleri için gerekli bir besin maddesi

Süt inekleri için bir besin maddesi olarak kolin hakkındaki bilgilerimizde önemli ilerlemeler kaydedildi. Kolin klorür içeren rumen korumalı ürünlerin piyasaya sürülmesi, süt ineklerinde ara lipid metabolizması içinde kolinin etki şeklinin çeşitli yönlerinin araştırılmasını kolaylaştırdı. Bu ilerleme aynı zamanda inekler için kritik geçiş döneminde, kolinin karaciğer sağlığının korunması ve üretken performansın artırılmasındaki rolüne ilişkin önemli soruların araştırılmasına olanak sağladı.

Usman Arshad
Hayvan ve Süt Bilimleri Bölümü
Wisconsin-Madison Üniversitesi
Dr José E.P. Santos
Hayvan Bilimleri Bölümü
Florida Üniversitesi

Süt inekleri gerçekten olağanüstü canlılardır. Modern bir Holstein ineğinin, yalnızca 3 ila 4 haftalık laktasyonda sıfırdan günde 50 kilograma kadar enerjisi düzeltilmiş süt üretmeye başlayan hızlı dönüşümünü düşünün. Böylesine inanılmaz bir üretim, laktasyon başlangıcındaki besin değişimleriyle başa çıkmak için birden fazla dokuda dinamik ve entegre adaptasyonlar gerektirir.

Birleşik Krallık’taki Reading Üniversitesi’nde Chris Reynolds tarafından yürütülen araştırma, laktasyonun ilk 3 haftasında hepatik kan akışında kayda değer bir artış olduğunu ortaya koymuştur. Bu akış hızı saatte yaklaşık 1.100 litreden saatte 2.220 litreye yükselmektedir. Dikkat çekici bir şekilde bu değişim, aynı dönemde splanknik dokuların oksijen tüketimindeki iki kat artışıyla birlikte gerçekleşir1. Bu değişiklikler, hem kuru madde alımındaki hem de gastrointestinal sistemdeki besin emilimindeki artışı yansıtmaktadır. Bu dönüşüm, glikoz, amino asitler ve yağ asitleri gibi temel bileşenlere yönelik artan taleple paralellik gösterir. Bu unsurlar, meme bezi tarafından süt sentezi için çok önemlidir.

Laktasyonun ilk 4 ila 8 haftası boyunca süt inekleri, hastalıklara karşı artan duyarlılıkla eş zamanlı olarak negatif besin dengesi yaşar. Süt ineklerinin yaklaşık %30 ila 35’inin doğum sonrası ilk bir veya iki ay içinde klinik bir hastalık olayı yaşaması beklenir ve geçiş dönemindeki başarı, bir ineğin laktasyonunun geri kalanının başarısını büyük ölçüde etkiler.

Laktasyonun ilk aşamalarında süt ineklerinin sıklıkla karşılaştığı bir engel, karaciğerde triasilgliserol birikiminin artmasına yol açabilen aşırı yağ dokusu mobilizasyonudur. Bu durum genellikle hepatik lipidoz veya yağlı karaciğer olarak adlandırılır. Hepatik triasilgliseroldeki küçük artışlar sonraki performans üzerinde mutlaka zararlı etkiler yaratmayabilirken, orta seviyeden aşırı seviyelere kadar değişen daha belirgin bir lipidoz sergileyen inekler, verimlilik ve refahtan ödün verir. Bu durum aynı zamanda erken itlaf olasılığını da artırır. Süt ineklerinin yaklaşık %40 ila 45’inde laktasyonun ilk 3 haftasında orta ila şiddetli yağlı karaciğer gelişir.

Florida Üniversitesi’nde yapılan ve Journal of Dairy Science dergisinde yayınlanan yeni bir araştırma, yağlı karaciğerin ve bunun süt ineklerinin performansı üzerindeki etkisine ışık tutmaktadır2. Bu özel kohort çalışmasında yazarlar, doğum sonrası ilk hafta içinde hepatik triasilgliserol konsantrasyonu ile bunun sağlık, üretim ve hayatta kalma sonuçları üzerindeki takip eden etkisi arasında bir bağlantı kurmak için 329 inekten oluşan bir grubu incelemiştir. Çalışmanın sonuçları, hepatik triasilgliserol konsantrasyonları %4 ila 7 aralığını aştığında, hastalık oluşma riskinin arttığını ve üretkenlik performansının düştüğünü göstermiştir. Nedensellik ilişkisi kurulamasa da bu ilişkiler, karaciğer dokusunda triasilgliserol birikimini azaltacak stratejilerin belirlenmesinin süt ineklerine fayda sağlayabileceğini düşündürmektedir.

Yağlı karaciğeri hafifletmek için potansiyel bir çözüm, çok düşük yoğunluklu lipoproteinlerin (VLDL) daha fazla sentezlenmesini ve birleştirilmesini gerektiren triasilgliserollerin karaciğerden atılmasını artırmaktır. 1850’lerde tanımlanan bir besin maddesi olan kolin, çeşitli bileşiklerin sentezini kolaylaştırmadaki önemli rolü nedeniyle daha sonraları memeliler için gerekli bir rasyon bileşeni olarak kabul edilmiştir. Bunlar arasında fosfolipidler, sfingolipidler ve nörotransmitterler bulunmaktadır. Anlaşıldığı üzere, VLDL’nin karaciğer tarafından sentezlenmesi ve salgılanması, çoğu fosfatidilkolin kategorisine giren fosfolipidlerin varlığını gerektirmektedir. Tesadüfen, 1920’lerin başında Kanadalı bilim adamı Frederick Banting insülini keşfetme sürecindeyken, deneysel model olarak pankreasları alınmış köpekleri içeriyordu. Dikkat çekici bir şekilde, bu köpeklerde yağlı karaciğer gelişti ve bu durum Banting’in öğrencilerinden Charles Best tarafından gözlemlendi. Daha sonra bir bilim insanı olarak uluslararası üne kavuşan Best, daha ileri araştırmalar yapmış ve bu pankreasları alınmış köpeklerin diyetlerine fosfatidilkolin eklenmesinin karaciğerlerindeki lipidozun şiddetini azalttığını göstermiştir. Çığır açan bu bulgular, kolinin insan beslenmesinde temel bir besin maddesi olarak araştırılmasına yol açmıştır.

Yağlı karaciğerden etkilenen süt inekleri, daha düşük plazma fosfatidilkolin konsantrasyonları sergilemektedir. Fosfatidilkolin dokular tarafından endojen olarak sentezlenebilse de, geçiş döneminde kolin taleplerinin rasyon kaynaklarından ve endojen sentezden gelen arzdan daha fazla olması muhtemeldir. Çünkü endojen sentez, laktasyonun başlangıcında yetersiz olabilen metiyonin gibi bileşiklerden kaynaklanan metil gruplarını gerektirir.

Ruminantlar, ruminant olmayanlardan farklı olarak, rumendeki mikrobiyal bozulma nedeniyle besin kaynaklarından kolin temininde sınırlamalarla karşı karşıyadır. Bu nedenle, rumen korumalı kolin (RPC) takviyesi elzem hale gelmektedir. Kolinin memelilerin çoğu için gerekli bir besin maddesi olduğu yaygın olarak kabul edilmesine rağmen, laktasyondaki veya kuru süt inekleri için belirlenmiş besleme kılavuzları hala bulunmamaktadır.

KOLİNİN KARACİĞER YAĞLANMASI ÜZERİNDEKİ ÖNEMLİ ROLÜ
Florida Üniversitesi’nde yapılan çok sayıda deneyde kolinin yağlı karaciğer metabolizmasındaki rolü incelenmiştir. Deneylerde, süt ineklerinin tipik olarak laktasyonun ilk haftalarında yaşadığı negatif besin dengesini simüle etmek için bir yem kısıtlama modeli kullanılmıştır3-6. Bu modelin ilk kullanımı Wisconsin’den Ric Grummer’a atfedilebilir. Grummer, RPC uygulamasının kuru ineklerin karaciğerlerinde triasilgliserol birikiminde azalmaya yol açtığını göstermiştir. Florida’da gerçekleştirilen sonraki deneylerde, gebeliğin son aşamalarındaki toplam 187 gebe kuru ineğe hem inek bakımı hem de gebeliğin sürdürülmesi için kasıtlı olarak gereken enerjinin %40’ından daha azı sağlanmıştır. Bu kısıtlı besleme rejimi, 9 gün boyunca sürmüş ve ineklerde karaciğer yağlanmasını tetiklemek üzere tasarlanmıştır. İneklere uygulanan rasyonlar, RPC’nin ReaShure markası formunda, 0 ila 25,8 g/gün arasında değişen miktarlarda kolin iyonu içermekteydi. Tutarlılığı sağlamak için, ineklere kısıtlı besleme döneminde rumen korumalı metiyonin takviyesi de verildi. Böylece inekler günlük olarak 11 kg kuru madde tükettiğinde ortaya çıkacak metabolize edilebilir metiyonin alımı tam olarak taklit edildi.

Rasyonun bir parçası olarak kolin verilmesi, hepatik triasilgliserol konsantrasyonunda %31,7’lik önemli bir azalmaya neden olurken, aynı zamanda glikojen konsantrasyonunu %54,2 oranında artırmıştır. Daha da önemlisi, bu etkiler rasyon yoluyla verilen kolin iyonu miktarıyla doğru orantılıydı. Özellikle deneylerden birinde kayda değer bir sonuç ortaya çıkmıştır: RPC yoluyla günde 25,8 g kolin iyonu takviyesi alan ineklerde, triasilgliserol bakımından zengin lipoproteinlerin hepatik salgılanmasında artış görülmüştür5. Bu bulgu, ruminant olmayan türleri içeren araştırmalardan elde edilen gözlemlerle uyumludur ve kolinin, VLDL üretimi yoluyla karaciğerden lipitlerin sentezini ve ardından dışa aktarımını desteklemedeki önemini vurgulamaktadır.

Yem kısıtlaması döneminde RPC’nin rasyona eklenmesi, hepatik dokuda, özellikle lipid metabolizmasıyla ilişkili olan çok sayıda genin ifadesinde (ekspresyonunda) değişikliklere neden olmuştur. Gen ekspresyon modellerindeki bu değişiklikler hepatik lipogenezde bir azalmaya ve lipidlerin dışa aktarımında eş zamanlı bir iyileşmeye işaret etmektedir4-6. Bu olgu, RPC ile takviye edilen ineklerde gözlenen yağlı karaciğerdaki azalmanın arkasındaki mekanizmaya ışık tutmaktadır.

RPC TAKVİYESİ YAĞ SİNDİRİLEBİLİRLİĞİNİ ARTIRIR
Kolin, hem hücre zarlarının hem de lipoproteinlerin önemli bileşenlerini oluşturan fosfolipidlerin bir alt kümesi olan fosfatidilkolinlerin bir bileşeni olarak hizmet eder. Bu fosfolipidler, lipidlerin emilimini ve taşınmasını kolaylaştırmada çok önemli bir rol oynar. İnekler doğum dönemine yaklaştıkça, kuru madde alımları tipik olarak azalır ve doğumdan sonra kademeli olarak artar. Iowa Eyalet Üniversitesi’nde Lance Baumgard tarafından yürütülen araştırma, kuru madde alımındaki ani değişimlerin gastrointestinal sistem astarının yapısını bozabileceğini ve bağırsak epitelinin bütünlüğünde değişikliklere yol açabileceğini göstermiştir. Bu da besin maddelerinin emilimini etkilemektedir7.

Aslında, geçiş aşamasında kuru madde alımında doğal olarak meydana gelen düşüşü yansıtan bağırsak sistemindeki bozuklukları taklit etmek için yem kısıtlamasını içeren modeller kullanılmıştır. Florida Üniversitesi’nde yakın zamanda yapılan bir çalışmada, RPC takviyesinin süt ineklerinde yağın sindirilebilirliği üzerindeki etkisi araştırılmıştır6. Bu deney için, 33 prepartum (doğum öncesi) Holstein inek, bağırsak bütünlüğünü bozmayı amaçlayan bir yem kısıtlama rejimine tabi tutulmuştur. Bu inekler iki gruba ayrılmış ve yem kısıtlaması döneminde 9 gün boyunca bir gruba 0 g/gün kolin iyonu, diğer gruba 25,8 g/gün kolin iyonu takviyesi yapılmıştır.

Dokuzuncu günde inekler yemden mahrum bırakılmış ve bunun yerine yağın görünür sindirilebilirliğini değerlendirmek için doymuş yağ asitlerinden oluşan bir karışım verilmiştir. İnekler yağ asitlerini tükettikten 6 saat sonra meme üstü lenf örnekleri toplanmıştır. Sonuçlar, RPC sağlanmasının yağ sindirilebilirliğinde ve hem kanda hem de lenfte triasilgliserol konsantrasyonlarında artışa yol açtığını göstermiştir. Bu durum, negatif besin dengesi yaşayan ineklere kolin takviyesi yapılmasının, bağırsaklardaki yağ asitlerinin taşınmasını ve emilimini potansiyel olarak artırabileceğini düşündürmektedir.

RPC TAKVİYESİNİN PERFORMANSI VE SAĞLIK ÜZERİNDEKİ FAYDALARI
Kolinin etkilediği çeşitli hücresel mekanizmaları detaylandıran zengin bir literatür mevcut olsa da tekrar eden bir soru ortaya çıkmaktadır: Fosfolipid sentezinin karaciğer fonksiyonu veya besinin taşınması üzerindeki etkisi, sağlık ve verimlilik sonuçlarında iyileşmeye dönüşebilir mi? Bununla birlikte, bireysel ineklere rasyon yoluyla müdahalelerin uygulandığı ve dikkatli beslenmeyi gerektiren deneyler sıklıkla sınırlı örneklem büyüklüğü sorunuyla karşı karşıyadır ve bu da rasyon değişikliklerinin sağlık ve üreme üzerindeki etkilerini kapsamlı bir şekilde araştırma yeteneğini kısıtlayabilir.

Bu sınırlamayı aşmak ve müdahalelerin daha geniş uygulanabilirliğini sağlamak için araştırmacılar, birden fazla yayınlanmış çalışmadan elde edilen bulguları entegre eden meta-analitik teknikler kullanmaktadır. 2020 yılında, mevcut literatürün sistematik bir incelemesi yapılmış ve ardından geçiş döneminde takviye RPC’nin etkilerini inceleyen kapsamlı bir meta-analiz gerçekleştirilmiştir8. Bu analiz, toplam 1.313 geçiş ineğini ve 21 deneyi içeren 20 yayını kapsamıştır. Bu inekler, buzağılamadan önce başlamak üzere RPC yoluyla 0 g/gün kolin iyonu veya değişen miktarlarda kolin iyonu almak üzere rastgele atanmıştır.

Meta-analizden elde edilen sonuçlar, geçiş aşamasında RPC takviyesinin enerjiye göre düzeltilmiş süt veriminde ortalama 2,2 kg/günlük kayda değer bir artışa yol açtığını göstermiştir. Ayrıca, takviye edilen ineklerde, takviye edilmeyenlere kıyasla plasenta tutulumu ve mastitis görülme sıklığında azalma eğilimi gözlenmiştir. İlginç bir şekilde, enerjiye göre düzeltilmiş süt verimi ve süt bileşenleri verimindeki değişiklikler, 25,2 g/gün eşiğine kadar kolin iyonu takviyesi miktarı ile doğrusal bir ilişki sergilemiştir. Kolin iyonu takviyesinin tam optimal dozu, bu doğrusal yanıt nedeniyle belirsiz kalmıştır.

Meta-analiz ayrıca koline verilen yanıtın doğum sonrası rasyondaki metabolize edilebilir metiyonin miktarından etkilendiğini ortaya koymuştur. Bu bağlantı, 1-karbon metabolizmasını ve fosfatidilkolin sentezini etkileyen vücuttaki kolin ve metiyonin arasındaki biyokimyasal etkileşimler nedeniyle bekleniyordu. Emzirme rasyonu, metabolize edilebilir proteinin %2,60’ı düzeyinde metabolize edilebilir metiyonin sağlasa bile, RPC takviyesi yine de enerjiye göre düzeltilmiş süt verimini artırmıştır.

Meta-analizden kaynaklanan kayda değer bir gözlem, henüz doğum yapmamış nullipar ineklerde ek kolinin rolünü araştıran literatürün azlığıdır. Bu nullipar inekler tipik olarak süt çiftliklerindeki doğum öncesi inek popülasyonunun yaklaşık %30 ila 35’ini oluşturmaktadır. Bu ineklerin de geçiş döneminde kolin takviyesinden faydalanabileceği öngörülmekle birlikte, bu konu araştırmalarda nispeten keşfedilmemiş bir alan olmaya devam etmektedir.

İNEKLERİN VÜCUT KONDÜSYONUNA BAKILMAKSIZIN RPC’NİN ETKİLERİNİ GÖZLEMLEMEK
Kolinin yağlı karaciğermetabolizmasındaki rolü ve yağlı karaciğer riskini azaltma potansiyeli göz önüne alındığında, beslenme uzmanları ve veteriner hekimlerin, hepatik steatoz gelişme riski yüksek olan aşırı kondisyonlu prepartum ineklere öncelikle RPC takviyesi önermeleri alışılmadık bir durum değildir. Bu düşünceyi araştırmak için iki randomize deneyden elde edilen verileri tekrar gözden geçirdik. Bu çalışmalarda, prepartum inekler gruplara ayrılmış, bir gruba 0 g/gün kolin iyonu verilirken diğer gruba ReaShure RPC’den 12,9 g/gün kolin iyonu verilmiştir. Bu takviye gebeliğin 255. günü civarında başlamış ve doğum sonrası 21. güne kadar devam etmiştir9. Amaç, RPC’ye verilen yanıtın prepartum gruba giren ineklerin vücut kondisyonundan etkilenip etkilenmediğini tespit etmektir.

Her iki deneye toplam 215 gebe doğurgan Holstein inek dahil edilmiş ve tedaviler başlamadan önce her ineğin vücut kondisyon skoru iki kez değerlendirilmiştir. İneklerin, ortalaması 3,51 olan vücut kondisyonu, 2,69 ila 4,25 arasında değişmektedir. Bu analizin sonuçları, ineklerin doğum öncesi vücut kondisyon puanlarından bağımsız olarak, geçiş rasyonlarının RPC olarak 12,9 g/gün kolin ile takviye edilmesinin tutarlı olumlu etkiler sağladığını ortaya koymuştur. Bu takviye süt verimini 1,8 kg/gün, yağ verimini 0,08 kg/gün, gerçek protein verimini 0,04 kg/gün, enerjiye göre düzeltilmiş sütü 1,9 kg/gün ve %3,5 yağa göre düzeltilmiş sütü 2,1 kg/gün artırmıştır. Ayrıca, RPC alan inekler, buzağılamadan önce az veya fazla kondisyonlanmış olmalarına bakılmaksızın, yemi enerjiye göre düzeltilmiş süte dönüştürmede gelişmiş yem verimliliği sergilemiştir. Bu çalışma, doğum öncesi takviyenin başlangıcındaki yağlılık derecelerine bakılmaksızın ineklerde RPC’ye yanıtın gözlemlendiğini göstermektedir.

RPC’YE VERİLEN YANITLAR TAKVİYE DÖNEMİNİN ÖTESİNE UZANIR
Florida Üniversitesi’nde yapılan araştırmalar ve Barry Bradford tarafından Michigan Eyalet Üniversitesi’nde yapılan yeni bir çalışma, geçiş döneminde RPC ile takviye edilen ineklerin takviye aşamasında süt üretiminde artış gösterdiğini ve bu etkinin takviye dönemi sona erdikten sonra birkaç hafta boyunca devam ettiğini ortaya koymuştur10-12.
Bir deneyde, ineklere doğuma yakın dönemden, doğum sonrası 21 güne kadar RPC verilmiş ve bu da laktasyonda 40 haftaya kadar devam eden 2,1 kg/gün süt verimi artışıyla sonuçlanmıştır. Bir başka ayrı deneyde, RPC takviyesine bağlı olarak süt veriminde 2,0 kg/gün artış gözlenmiş ve bu artış laktasyonun 25 haftasına kadar devam etmiştir.

Bu olgu, geçiş döneminde uygulanan, hayvan sağlığını ve metabolizmasını olumlu yönde etkileyen ve daha sonra üretim üzerindeki etkilerini müdahale döneminin ötesine taşıyan çeşitli rasyon müdahalelerinden elde edilen gözlemlerle tutarlıdır. Ancak bu etkinin altında yatan kesin mekanizma tam olarak anlaşılamamıştır.

Süt inekleri için bir besin maddesi olarak kolin hakkındaki bilgilerimizde önemli ilerlemeler kaydedildi. Kolin klorür içeren rumen korumalı ürünlerin piyasaya sürülmesi, süt ineklerinde ara lipid metabolizması içinde kolinin etki şeklinin çeşitli yönlerinin araştırılmasını kolaylaştırdı. Bu ilerleme aynı zamanda inekler için kritik geçiş döneminde, kolinin karaciğer sağlığının korunması ve üretken performansın artırılmasındaki rolüne ilişkin önemli soruların araştırılmasına olanak sağladı.

Süt ineklerinde hem üretimi hem de sağlığı optimize etmek için kesin optimal kolin dozu henüz kesin olarak belirlenmemiş olsa da mevcut veriler geçiş döneminde RPC yoluyla 25 g/güne kadar kolin iyonu beslemenin olumlu etkisini kesin olarak göstermektedir. Bu takviye sadece karaciğer dokusunda lipotropik etkileri tetiklemekle kalmıyor, aynı zamanda üretken performans ve sağlık sonuçlarında da somut gelişmeler sergiliyor. Bu bulgular, geçiş dönemindeki süt ineklerinin beslenmesinde kolinin gerekli bir besin maddesi olarak görülmesi gerektiğine dair ikna edici kanıtlar sunmaktadır.

Referanslar
1. Reynolds, C. K., P. C. Aikman, B. Lupoli, D. J. Humphries, and D. E. Beever. 2003. Splanchnic metabolism of dairy cows during the transition from late gestation through early lactation. J. Dairy Sci. 86:1201-1217. https://doi.org/10.3168/jds.S0022-0302(03)73704-7.
2. Arshad, U., and J.E.P. Santos. 2022. Hepatic triacylglycerol associations with production and health in dairy cows. J Dairy Sci. 105:5393-5409. https://doi.org/10.3168/jds.2021-21031.
3. Zenobi, M. G., T. L. Scheffler, J. E. Zuniga, M. B. Poindexter, B. A. Barton, J. E. P. Santos, and C. R. Staples. 2018. Feeding increasing amounts of ruminally-protected choline reduced fatty liver in nonlactating, pregnant Holstein cows in negative energy status. J. Dairy Sci. 101: 5902-5923. https://doi.org/10.3168/jds.2017-13973.
4. Arshad, U., A. Husnain, M. B. Poindexter, R. Zimpel, M. C. Perdomo, and J. E. P. Santos. 2023. Effect of source and amount of rumen-protected choline on hepatic metabolism during induction of fatty liver in dairy cows. J. Dairy Sci. 106: accepted in press. https://doi.org/10.3168/jds.2023-23270.
5. Arshad, U., A. Husnain, M. B. Poindexter, R. Zimpel, C. D. Nelson, and J. E. P. Santos. 2023. Rumen-protected choline reduces hepatic lipidosis by increasing hepatic triacylglycerol-rich lipoprotein secretion in dairy cows. J. Dairy Sci. 106: accepted May 2023.
6. Arshad, U. 2023. Choline: a required nutrient for hepatic metabolism and performance in dairy cows. Ph.D. dissertation. Department of Animal Sciences, University of Florida, Gainesville, Florida.
7. Kvidera, S. K., E. A. Horst, M. V. Sanz Fernandez, M. Abuajamieh, S. Ganesan, P. J. Gordon, H. B. Green, K. M. Schoenberg, W. E. Trout, A. F. Keating, and L. H. Baumgard. 2017. Characterizing effects of feed restriction and glucagon-like peptide 2 administration on biomarkers of inflammation and intestinal morphology. J. Dairy Sci. 100:9402-9417. https://doi.org/10.3168/jds.2017-13229.
8. Arshad, U., M. G. Zenobi, C. R. Staples, and J. E. P. Santos. 2020. Meta-analysis of the effects of supplemental rumen-protected choline during the transition period on performance and health of parous dairy cows. J. Dairy Sci. 103:282–300. https://doi.org/10.3168/jds.2019-16842.
9.Bollatti, J. M., M. G. Zenobi, B. A. Barton, C. R. Staples, and J. E. P. Santos. 2020. Responses to rumen-protected choline in transition cows do not depend on prepartum body condition. J. Dairy Sci. 103:2272–2286. https://doi.org/10.3168/jds.2019-17302
10. Zenobi, M. G., R. Gardinal, J. E. Zuniga, A. L. G. Dias, C. D. Nelson, J. P. Driver, B. A. Barton, J. E. P. Santos, and C. R. Staples. 2018. Effects of supplementation with ruminally protected choline on performance of multiparous Holstein cows did not depend upon prepartum caloric intake. J. Dairy Sci. 101:1088–1110. https://doi.org/10.3168/jds.2017-13327
11.Bollatti, J. M., M. G. Zenobi, N. A. Artusso, G. F. Alfaro, A. M. Lopez, B. A. Barton, C. R. Staples, and J. E. P. Santos. 2020. Timing of initiation and duration of feeding rumen-protected choline affects performance of lactating Holstein cows. J. Dairy Sci. 103:4174–4191. https://doi.org/10.3168/jds.2019-17293
12. Swartz. T. H., B. J. Bradford, L. K. Mamedova, and K. A. Estes. 2022. Effects of dietary rumen-protected choline supplementation during an intramammary lipopolysaccharide challenge in periparturient dairy cattle. J. Dairy Sci. 105(Suppl. 1):86. (Abstr.).

José Eduardo P. Santos Hakkında
Dr. José E.P. Santos, Florida Üniversitesi Hayvan Bilimleri Bölümü’nde Profesör olarak görev yapmakta ve süt ineklerinin beslenmesi ve üremesi konularında araştırma ve yayım çalışmaları yürütmektedir. Veteriner Hekimlik derecesini 1992 yılında Brezilya’daki São Paulo Eyalet Üniversitesi’nden almış, 1995 ve 1997 yıllarında Arizona Üniversitesi’nde yüksek lisans ve doktora derecelerini tamamlamış ve 2000 yılında California Davis Üniversitesi Veterinerlik Fakültesi’nde Süt Üretimi Tıbbı alanında klinik ihtisas yapmıştır. P. Santos, Florida Üniversitesi’ne katılmadan önce 8 yıl boyunca Kaliforniya Üniversitesi Davis Veteriner Fakültesi’nde Nüfus Sağlığı ve Üreme Bölümü’nde öğretim üyesi olarak görev yapmıştır.

Usman Arshad Hakkında
Pakistanlı olan Usman Arshad, Veteriner Hekimliği derecesini (2010-2015) Lahor Veteriner ve Hayvan Bilimleri Üniversitesi’nden (UVAS) almıştır. Arshad, yüksek lisansını (M. Phil Theriogenology; 2015-2017) UVAS’tan ve doktorasını (Animal Molecular and Cell Biology; 2018-2023) Florida Üniversitesi’nden Süt İneklerinin Beslenmesi ve Üremesi alanında tamamlamıştır. Yakın zamanda Wisconsin-Madison Üniversitesi’nde Dr. Heather White’ın Laboratuvarına Doktora Sonrası Araştırma Görevlisi olarak katılmıştır.
Arshad, geçiş dönemi inek yönetimi ve süt ineklerinde hepatik doku metabolizması ve yem verimliliği ile ilgili moleküler ve hücresel yolları keşfetme konusunda deneyimlidir. Arshad, veri analizine, özellikle de süt endüstrisine fayda sağlayan ve süt çiftçilerinin karar vermesini kolaylaştıran meta-analiz yapmaya uzun süredir ilgi duymaktadır. Doktora sonrası eğitimi sırasında Arshad, yağ asidi bileşimi analizi, Western blot, akış sitometrisi ve süt ineklerinde ara metabolizmayı aydınlatmak için hücre kültürü modellerinin kullanımı konusunda ek deneyim kazanmayı amaçlamaktadır.